一 林木个体生长发育的概念
(一)林木生长 林木个体生长(growth):是指林木个体在重量和体积上的不可逆增加。通常描述林木生长的指标有:生长过程曲线,生长速率和生长量。
1、 林木生长曲线 大量研究表明任何单株和器官的生长都表现出基本相同的模式,即“S”形曲线。 通常把林木个体和器官所经历的这种“S”形过程,即“慢—快—慢”三个阶段的生长时期,称为林木生长大周期。 林木的树高、直径、树冠和材积生长都表现“S”形过程。一般树高生长快速期来的早,然后是树冠和直径,最后是材积速生期。 认识这一规律在森林培育上可根据培育目的和需要,在林木或器官生长高峰到来以前,及时采取营林措施促进和抑制其长。
2、 林木生长速率 生长速率是表示林木生长快慢的指标,可分为绝对生长速率和相对生长速率。 绝对生长速率:指单位时间内林木在重量、体积和高度等方面的绝对增加量。 一般以天为单位。 相对生长速率:指单位时间内林木在重量、体积和高度等方面的增加量占原有数量的百分率。
Blackman提出的公式: RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)= ln(w2/w1)/(t2-t1) 式中:W2和W1---取样开始和结束时的干重; t2和t1---取样的日期。
3、 林木生长量
林木个体生长量:是指一定间隔期内各种调查因子(高、径、材积等)所发生变化的量。一般以年为单位。
根据不同的目的可把生长量划分成不同的种类:
(1)按调查因子划分:树高生长量、直径生长量、断面积生长量、材积生长量、重量生长量等。
(2)按部位划分:林木生长量、树干生长量、枝条生长量等。
(3)按时间划分:总生长量、定期生长量、连年生长量等。
一般在生长前期林木连年生长量大于平均生长量,后期平均生长量大于连年生长量。
(二)林木发育
林木个体发育(development):是指林木个体构造和机能从从简单到复杂发生质变的过程。发育标志着新增加的部分在形态结构以至生理机能上与原来部分有本质的区别。如:种子萌发;幼苗长成成年植株。
林木个体的生长和发育,既有密切关系,又有质的区别。生长是发育的前提,发育是在生长基础上进行的。同时发育过程中又包含着生长。因此生长和发育是彼此不同又密切相关的两种现象。 生长是细胞的数量和大小的增加,发育以细胞生活物质的质变为特征。
二、林木个体生长的周期性
在自然条件下,林木个体或器官的生长速率随着昼夜或季节发生有规律的变化,这种现象称为林木生长的周期性。
林木生长速率按昼夜而发生有规律的变化称为昼夜周期性。
林木生长速率在一年中按季节发生有规律的变化称为季节周期性。
林木生长产生周期性的原因主要是:由于四季温度、光照、水分等因素的分配差异,以及林木对这些因素的适应性差异引起的。由于四季的环境变化大于昼夜,因此,林木生长的季节周期性变化比昼夜周期性明显。
不同树种在生长的季节周期性上有很大的差异,尤其是在高生长上,因此,通常根据树木在一年中高生长期的长短,把树种分成前期生长类型和全期生长类型两种。
(一)前期生长类型
前期生长类型(又称春季生长类型):这类树种的高生长以及侧枝生长期很短,多数为1~3个月(北方1~2个月,南方1~3个月),而且每年只有1个生长期,一般到5~6月份高生长结束。属前期生长类型的树种有:
油松、樟子松、红松、马尾松、云南松、白皮松、华山松、白蜡、水曲柳、银杏、栓皮栎、麻栎、槲栎、核桃、云杉属、冷杉属、臭椿等。
前期生长类型的主要特点:春季开始生长后高生长经过极短的生长初期即进入速生期,但速生期也较短,之后便很快停止生长。 以后主要是叶子的生长和嫩枝的木质化,出现冬芽。根系和直径则继续生长。
前期生长类型的树种有时会出现二次生长,即当年形成的定芽在早秋又开始生长,成为秋生长或二次生长。二次生长的嫩枝在当年秋季不能充分木质化,所以不耐低温和干旱,经过冬季后死亡率很高。
(二) 全期生长类型
全期生长类型 :高生长期持续整个生长季。属全期生长类型的树种有:
落叶松、杉木、侧柏、柳杉、雪松、杨树、柳树、榆树、槐树、桉树、泡桐、山杏、悬铃木、杜仲等
全期生长类型的主要特点:高生长在整个生长季都在生长,而叶子生长、新枝条的木质化则是边生长边进行。全期生长类型的林木高生长在整个生长季不是直线上升的,而是会出现1~2个生长缓慢期,有时甚至出现生长停滞,但不形成顶芽。对于全期生长的林木可以在整个生长季内施肥和灌溉。
三、林木个体生长的相关性
林木各个器官之间是相互关联的,任何一个器官的生长都会影响到其它器官的生长。认识林木各个器官之间的相关性对培育林木具有重要的意义。
(一)地下部分和地上部分的相关性
地下部分是指林木的地下器官,地上部分是指林木的地上器官。
地下部分和地上部分的生长是相互依赖的,地上部分所需要的水分、矿物质、氨基酸和细胞分裂素等由根部提供。而根部所需的糖、纤维素等由地上部分提供。林木地下和地上部分的生长也存在相互制约。在年生长周期中,地上高生长的速生期与地下根系生长的高峰期是交错进行的。在生长初期首先开始根系生长并达到高峰,随后高生长逐渐加快达到高峰,在地上生长高峰期之后根系又开始快速生长出现第二次高峰。种生长模式有人用有机物质的分配理论来解释,即地上部分合成的有机物质,在生长过程中首先分配给自己,然后才分配给其它器官。这种理论不仅可以解释年生长周期,也可以解释施肥等引起的地上和地下生长相关性。
(二) 主茎和侧枝的相关性
在林木生长过程中,普遍出现主茎生长较快,侧枝生长教慢的现象。
林木主茎顶芽生长快,抑制侧芽或侧枝生长的现象叫顶端优势。松、柏、杉等具有明显的顶端优势,越接近顶端抑制作用越强。因而形成塔形树冠。
林木的根系也有顶端优势,因此,在主根受到损伤时,侧根生长较快。所以苗木在造林时,修剪过长的主根,可使侧根和须根生长加快,增加造林成活率。
某些果树没有明显的顶端优势,但有明显的先端优势。即:主茎顶芽不抑制侧枝生长,而是所有枝条的顶芽抑制本枝条下部芽生长的现象。
(三) 营养生长与生殖生长的相关性
林木在生长过程中,前期是营养生长,到一定时期之后开始开花结实,进入生殖生长。营养生长和生殖生长是林木生长发育两个不同的阶段,但彼此不能截然分开。
林木营养生长和生殖之间存在着相互依赖和相互对立的关系。营养生长为生殖生长奠定物质基础。另一方面,生殖器官在生长过程中会产生一些激素物质,反过来影响营养器官的生长。
营养生长与生殖生长之间的对立关系主要表现为,营养器官的生长抑制生殖器官的生长,反过来生殖器官的生长也抑制营养器官的生长。
由于营养生长与生殖生长的不协调,经常导致林木结实发生丰歉年交替出现的现象,称为林木结实周期性。为了缩短林木结实的周期性,必须加强集约的管理,保证林木有充足的养分和水分供应。
(四)极性和再生
林木个体或其离体部分(器官、组织或细胞)的形态学两端具有不同的生理特性的现象称为极性。林木的极性在受精卵中形成,但一直保留下来。扦插不能把形态学下端向上。
再生是指林木个体的离体部分具有恢复林木其他部分的能力。这是以细胞中遗传物质的全息性为基础的。扦插、组织培养等就是利用林木的全息性。
四、林木个体发育与结实
林木个体从种子形成直至植株死亡,大体经历四个生长发育时期。
(一) 幼年期
从种子萌发开始,到第一次开花结实时为止。
1 特点:
a: 进行种子萌发、幼苗生长、幼苗出土、幼树生长等,主要是营养生长。
b: 生殖器官尚未形成,无形成性细胞的能力,不能开花结实。
c: 在幼年发育阶段,可塑性大,适应性强,枝条再生能力强,适于营养繁殖。
(板栗是极难生根树种,但一年生苗可扦插成活)
2 2 经营措施:
促进种子的萌发和幼苗幼树的生长。加强抚育管理幼年期长短因树种而异,有的树种几年有的需要几十年。
(二)青年期
从第一次开花结实----到大量结实之前(3--5次结实)
1 特点:
开始由营养生长转入生殖生长,分化出花芽, 开始开花结实。仍以营养生长为主,生长较快,树冠的分枝增加快,冠幅扩大快,根系生长快,同时逐渐转入与生殖生长相平衡的过度时期;结实不多,空籽较多,种子可塑性大,适合于引种。
2 经营措施:
加强抚育管理,疏伐,改善光照条件。
(三)壮年期(结实盛期,成年期)
从开始大量结实起,到结实开始下降为止。成年期长短因树种而异。
1 特点:
结实数量大而稳定,量多质好,是种子工作的主要时期,对水分、光照要求较高
2 经营措施:
加强林分管理,搞好种实采集、处理、贮藏。
(四)老年期(衰老期)
从结实量大幅度下降开始,直至个体死亡。
1 特点:
结实逐年减少,种子质量差,树木抗性弱,生理机能衰退,枝、梢逐渐枯死。一般生产上不用此时期种子。
五、影响林木生长发育的环境条件
林木的生长除受内部因素(激素水平、营养物质等 )的调控外,还受环境条件的影响。环境中的光照、温度、水分和养分等也影响林木的生长发育。环境适宜各个时期就来的早一些,否则就来的晚一些。
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